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1.细胞内合成阶段

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在结缔组织细胞中,首先是按蛋白质合成的原则先合成一条很长的,约1400个氨基酸残基的肽链,称为溶胶原蛋白,而后转入内质网中进行羟基化和糖基化修饰。

(1)羟基化修饰

胶原分子组成中含有羟脯氨酸和羟赖氨酸,这两种氨基酸并无遗传密码、反密码及tRNA引导入肽链,而是在内质网中,由脯氨酸、赖氨酸残基经羟化生成的。由脯氨酸羟化酶(prolylhydroxylase)和赖氨酸羟化酶(lysyl hydroxylase)催化,此酶为加单氧酶,需Fe++和维生素C为辅因子,α-酮戊二酸作辅底物。如脯氨酸的羟化反应:

此羟化反应中需分子氧,缺氧会妨碍胶原的生成,因而缺氧可使伤口愈合延迟。而维生素C是维持羟化酶活性所必需的,缺乏维生素C,胶原合成不能形成正常的纤维,可出现皮肤结节,血管脆弱及伤口愈合缓慢等症状。羟化作用对三股螺旋的坚固性有重要作用,羟化不足的链在体温下不能形成坚固的三股螺旋,因而不能从细胞内排出。

(2)糖基化修饰

胶原分子中含有共价连接的糖基,根据组织不同,糖含量可达0.4-12%。其中糖基主要为葡萄糖、半乳糖及它们的双糖。在内质网中由半乳糖基转移酶及葡萄糖基转移酶催化将糖基联于5-羟赖氨酸残基上。

糖基化的作用目前尚未完全阐明,研究发现这些糖基位于胶原纤维中原胶原的接头处。推测糖基化与纤维的定向排列有关。

经羟基化和糖基化修饰的溶胶原蛋白,形成三股螺旋而排出细胞外。

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