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四、脂肪、磷脂、糖脂代谢

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(一)脂肪代谢

脂肪的消化和吸收。膳食中的脂质主要为脂肪,此外还含少量磷脂,胆固醇等。在小肠经胆汁酸盐有作用,乳化并分散成细小的微团后,再被消化酶消化。小肠含有胰腺分泌的胰脂酶(pancreaticlipase,PL),磷脂酶A2(phospholipaseA,PLA2),胆固醇酯酶(cholesterylesterase)及辅脂酶(colipase)。胰脂酶特异催化甘油三酯的1及3位酯键水解,生成2-甘油一酯(2-monoglyceride,MG)及二分子脂肪酸。胰脂酶必须吸附在乳化脂肪微团水油界面上,才能作用于微团内的甘油三酯。辅脂酶能于胆汁酸盐及胰脂酶结合并促进胰脂酶吸附在微团的水油界面上,因而能增加胰脂酶的活性,促进脂肪的水解。磷脂酶A2催化磷脂2位酯键水解,生成脂肪酸及溶血磷脂。胆固醇酯酶促进胆固醇酯水解成游离胆固醇及脂肪酸。

脂类消化产物主要在十二指肠下段空肠上段吸收。中链脂肪酸(6-10C)及短链脂肪酸(2C-4C)构成甘油三酯,经胆汁酸盐乳化后即可被吸收,在肠粘膜细胞内脂肪酶的作用下,水解为脂肪酸及甘油,通过门静脉进入血循环。长链脂肪酸(12-26C)及2-甘油一酯吸收入肠粘膜后,在光面内质网转酰酶(acylstransferase)的催化下,由ATP供给能量,2-甘油一酯加上2分子脂酰CoA,再合成甘油三酯。后者参入乳糜微粒的组成,经淋巴进入血循环。

(二)脂肪的合成

脂肪(酰基甘油三酯)是机体储存能量的形式。肝、脂肪组织及小肠是合成甘油三酯的主要场所,以肝的合成能力最强。

甘油三酯合成原料是由葡萄糖代谢提供的甘油及脂肪酸。甘油三酯合成的两条途径,一是小肠粘膜细胞内由消化吸收的甘油一酯及脂肪酸在转酰酶的催化下合成甘油三酯。二是在肝细胞及脂肪细胞进行的合成途径-甘油二酯途径。3-磷酸甘油在转酰酶的作用下,加上2分子脂酰CoA生成磷脂酸(phosphatidicacid)。后者在磷脂酸磷酸酶的作用下,水解脱去磷酸生成1,2-甘油二酯,然后在转酰酶的催化下,再加上1分子脂酰基即生成甘油三酯。

合成脂肪的三分子酸可为同一种脂肪酸,也可是三种不同的脂肪酸。合成所需的3-磷酸甘油主要由糖代谢提供。肝、肾等组织含有甘油激酶,能利用游离甘油,使之磷酸化生成3-磷酸甘油。脂肪细胞缺乏甘油激酶因而不能利用甘油合成脂肪。

(三)磷脂的代谢

1.甘油磷脂的合成和降解

甘油磷脂可在全身各组织细胞内质网合成,内质网含有合成磷脂的酶系。但以肝、肾及肠等组织最活跃,其合成原料是脂肪酸,甘油主要由葡萄糖代谢转化而来,但多不饱和脂肪酸必须从植物油摄取,其他原料如磷酸盐、胆碱(choline)、丝氨酸、肌醇(inositol)等可来自食物和体内合成。其合成过程有两种,一是甘油二酯合成途径。磷脂酰胆碱及磷脂酰及乙醇胺主要通过此途径合成;二是CDP-甘油二酯合成途径。肌醇磷脂(phosphatidylinositol)、丝氨酸磷脂(phosphatidyline serine)及心磷脂(cardiolipin)由此途径合成,具体过程如下。

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