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二、睾丸功能的调节

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睾丸曲细精管的生精过程和间质细胞的睾酮分泌均受下丘脑-垂体的调节。下丘脑分泌的GnRH经垂体门脉到达腺垂体,促进腺垂体促性腺激素细胞合成和分泌卵泡细胞刺激素(follicle-stimulatinghormone, FSH)和黄体生成素(luteinizing hormone, LH)。LH主要作用于间质细胞,而FSH主要作用于生精细胞与支持细胞。动物实验证明,幼年动物摘除垂体后,导致睾丸及附性器官不能发育成熟,呈幼稚状态。如果把成年雄发生动物垂体摘除后,睾丸发生萎缩,生精细胞和间质细胞发生退变,数量减少,生精过程停止,睾酮分泌减少,附性器官也发生萎缩。如果给拉除垂体的动物及早补充垂体促性腺激素,则上述现象可以避免或逆转。毁损下丘脑GnRH神经元所在部位,或下丘脑病变涉及这些区域,将使睾丸萎缩,功能丧失。

睾丸间质细胞膜上存在LH受体。LH与间质细胞膜上的LH受体结合,激活腺苷酸环化酶,促进细胞内cAMP的生成。CAMP再激活依赖cAMP的蛋白激酶,促进蛋白质磷酸化过程,产生碗酸蛋白,从而使胆固醇进入线粒体内合成睾酮,所以LH又称间质细胞刺激素interstitial cell stimulatinghormone,ICSH)。当轿中睾酮达到一定浓度后,便可作用于下丘脑和垂体,抑制GnRH分泌,进而抑制LH的分泌,产生负反馈调节作用,可使血中睾酮浓度稳定在一定水平。

LH与FSH对生精过程都有调节作用,LH的作用是通过睾酮实现的。生精过程受FSH与睾酮的双重控制。大鼠实验表明,FSH起着始动生精的作用,而睾酮则有维持生精的效应。支持细胞膜上存在FSH受体,FSH与受体结合后,经cAMP-蛋白激酶系统,促进支持细胞蛋白质合成,这些蛋白质中,可能有启动精子生成的成分。在FSH作用下,促进支持细胞分泌ABP,ABP与睾酮和双氢睾酮结合转运至曲细精管内,提高曲细精管内雄激素的局部浓度有利于生精过程。实验证明,FSH能刺激支持细胞分泌抑制素,而抑制素对腺垂体的FSH分泌有负反馈调节作用。此外,FSH还可激活支持细胞内的芳香化酶,促进睾酮转变为雌二醇,雌二醇对睾丸的活动也有调节作用,它可降低腺垂体对GnRH的反应性,并可能作用于间质细胞,在局部调节睾酮的分泌。

综上所述,一方面下丘脑-垂体调节睾丸的功能;另一方面睾丸分泌的激素又能反馈调节下丘脑和垂体的分泌活动。下丘脑、垂体、睾丸在功能上密切联系,互相影响,上下统一,称为下丘脑-垂体-睾丸轴(图12-1)。此外,睾丸支持细胞与间质细胞之间,还能以旁分泌的方式进行局部调节。

图12-1 下丘脑-垂体-睾丸轴活动的调节

T:睾酮 E2:雌二醇 ABP:雄激素结合蛋白

 

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