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第八节 神经系统

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神经系统nervous system是机体内起主导作用的系统。内、外环境的各种信息,由感受器接受后,通过周围神经传递到脑和脊髓的各级中枢进行整合,再经周围神经控制和调节机体各系统器官的活动,以维持机体与内、外界环境的相对平衡。

 

一、神经系的基本结构

神经系统是由神经细胞(神经元)和神经胶质所组成。

1.神经元

神经元neuron是一种高度特化的细胞,是神经系统的基本结构和功能单位,它具有感受刺激和传导兴奋的功能。神经元由胞体和突起两部分构成。胞体的中央有细胞核,核的周围为细胞质,胞质内除有一般细胞所具有的细胞器如线粒体、内质网等外,还含有特有的神经原纤维及尼氏体。神经元的突起根据形状和机能又分为树突dendrite和轴突axon。树突较短但分支较多,它接受冲动,并将冲动传至细胞体,各类神经元树突的数目多少不等,形态各异。每个神经元只发出一条轴突,长短不一,胞体发生出的冲动则沿轴突传出。

根据突起的数目,可将神经元从形态上分为假单极神经元、双极神经元和多极神经元三大类。

根据神经元的功能,可分为感觉神经元、运动神经元和联络神经元。感觉神经元又称传入神经元,一般位于外周的感觉神经节内,为假单极或双极神经元,感觉神经元的周围突接受内外界环境的各种刺激,经胞体和中枢突将冲动传至中枢;运动神经元又名传出神经元,一般位于脑、脊髓的运动核内或周围的植物神经节内,为多极神经元,它将冲动从中枢传至肌肉或腺体等效应器;联络神经元又称中间神经元,是位于感觉和运动神经元之间的神经元,起联络、整合等作用,为多极神经元。

2.神经胶质

神经胶质neuroglia数目较神经元,突起无树突、轴突之分,胞体较小,胞浆中无神经原纤维和尼氏体,不具有传导冲动的功能。神经胶质对神经元起着支持、绝缘、营养和保护等作用,并参与构成血脑屏障。

3.突触

神经元间联系方式是互相接触,而不是细胞质的互相沟通。该接触部位的结构特化称为突触synapse,通常是一个神经元的轴突与另一个神经元的树突或胞体借突触发生机能上的联系,神经冲动由一个神经元通过突触传递到另一个神经元。

4.

为便于后一段的学习,在此简介有关的术语。

神经节ganglion是神经元胞体在周围的集中部位,外面为结缔组织所包绕,并与一定的神经相联系。根据节内神经元的功能又可分为感觉性神经节和植物性神经节。感觉性神经节为感觉神经元胞体的聚集地,例如脊神经后根节、三叉神经半月节等。植物性神经节由交感或副交感神经的节后神经元胞体集中所形成。

神经nerve为许多神经纤维在周围被结缔组织包绕在一起所形成。

 

二、神经系的基本活动方式

神经系统在调节机体的活动中,对内、外环境的刺激所作出的适当反应,叫做反射reflex。反射是神经系统的基本活动方式。

反射活动的形态学基础是反射弧(图2-51),包括感受器→传入神经元(感觉神经元)→中枢→传出神经元(运动神经元)→效应器(肌肉、腺体)五个部分。只有在反射弧完整的情况下,反射才能完成。

图2-51 反射弧模式图

 

三、神经系的区分

神经系统在形态上和机能上都是完整的不可分割的整体,为了学习方便,可按其所在部位和功能,分为中枢神经系统和周围神经系统(图2-52)。

图2-52 神经系统全貌(背面观)

1.中枢神经系统

中枢神经系统central nervoussystem包括位于颅腔内的脑和位于椎管内的脊髓。

(一)脑brain是中枢神经系统的头端膨大部分,位于颅腔内。人脑可分为端脑、间脑、中脑、脑桥、小脑和延髓六个部分。通常把中脑、脑桥和延髓合称为脑干,延髓向下经枕骨大孔连接脊髓。脑的内腔称为腔室,内含脑脊髓液。端脑包括左、右大脑半球。每个半球表层为灰质所覆叫大脑皮质。人类的大脑皮质在长期的进化过程中高度发展,它不仅是人类各种机能活动的高级中枢,也是人类思维和意识活动的物质基础。

(二)脊髓spinal cord呈前后扁的圆柱体,位于椎管内,上端在平齐枕骨大孔处与延髓相续,下端终于第1腰椎下缘水平。脊髓前、后面的两侧发出许多条细的神经纤维束,叫做根丝。一定范围的根丝向外方集中成束,形成脊神经的前根和后根。前、后根在椎间孔处合并形成脊神经。脊髓以每对脊神经根根丝的出入范围为准,划分为31个节段,即颈髓8节(C1-8),胞髓12节(T1-12),腰髓5节(L1-5),尾髓1节(Co1)。

2.周围神经系统

周围神经系统peripheral nervoussystem联络于中枢神经和其它各系统器官之间,包括与脑相连的脑神经cranialnerves和与脊髓相连的脊神经spinal nerves。

按其所支配的周围器官的性质可分为分布于体表和骨骼肌的躯体神经系和分布于内脏、心血管和腺体的内脏神经系。

周围神经的主要成分是神经纤维。将来自外界或体内的各种刺激转变为神经信号向中枢内传递的纤维称为传入神经纤维,由这类纤维所构成的神经叫传入神经或感觉神经sensorynerve;向周围的靶组织传递中枢冲动的神经纤维称为传出神经纤维,由这类神经纤维所构成的神经称为传出神经或运动神经motornerve。

分布于皮肤、骨骼肌、肌腱和关节等处,将这些部位所感受的外部或内部刺激传入中枢的纤维称为躯体感觉纤维;分布于内脏、心血管及腺体等处并将来自这些结构的感觉冲动传至中枢的纤维称为内脏感觉纤维。分布于骨骼肌并支配其运动的纤维叫躯体运动纤维;而支配平滑肌、心肌运动以及调控腺体分泌的神经纤维叫做内脏运动纤维,由它们所组成的神经叫植物性神经(图2-53)。

图2-53 神经纤维的机能成份

 

四、脊神经

脊神经共31对,计有颈神经8对,胸神经12对,腰神经5对,骶神经5对,尾神经1对。

1.脊神经的组成及分支

脊神经(图2-54)由与脊髓相连的前根anteriorroot和后根posterior root在椎间孔合并而成。前根属运动性,由位于脊髓灰质前角和侧角(侧角位一C8—L3节段)及骶髓副交感核(S2-4)的运动神经元轴突组成。后根属感觉性,由脊神经节内假单极神经元的中枢突组成。脊神经节是后根在椎间孔处的膨大部,为感觉性神经节,主要由假单极神经元胞体组成。

图2-54 脊神经的典型经过

脊神经出椎间孔后立即分为前支和后支,此外,脊神经还分出一支很细小的脊膜返支,经椎间孔返入椎管,分布于脊髓膜。脊神经后支一般都较细小,按节段地分布于项、背、腰、骶部深层肌肉及皮肤。脊神经前支粗大,分布于躯干前外侧部和四肢的皮肤及肌肉。在人类除胸神经前支保持着明显的节段性外,其余脊神经的前支则交织成丛,然后再分支分布。脊神经前支形成的丛计有颈丛、臂丛、腰丛和骶丛。

2.颈丛

颈丛cervical plexus(图2-55)由第1-4颈神经前支组成。它发出皮支和肌支。皮支分布到颈前部皮肤;肌支分布于颈部部分肌肉(颈部深肌)、舌骨下肌群和肩胛提肌;其中最主要的是膈神经phrenicnerve,为混合性神经,它由第3-5颈神经前支发出,下列穿经胸腔至膈肌,主要支配膈肌的运动以及心包、部分胸膜和腹膜的感觉。

图2-55 颈丛和臂丛图2-56 腰丛和骶丛

3.臂丛

臂丛brachial plexus(图2-55)由第5-8颈神经前支和第1胸神经前支的大部分组成。先位于颈根部,后伴锁骨下动脉经斜角肌间隙和锁骨后方进入腋窝。其间几经相互编织,可分为根、干、股、束四段,并发出许多分支,在腋窝臂丛形成三个束,即外侧束、内侧束和后束,包绕腋动脉。

臂丛的分支很多,其主要分支如下:

(一)肌皮神经

肌皮神经musculocutaneousnerve自外侧束发出,支配着臂前群肌和前臂外侧的皮肤。

(二)正中神经

正中神经median nerve由内侧束和外侧束各发出一根合成,支配前臂前群肌的大部分,手鱼际肌及手掌面桡侧三个半指的皮肤。

(三)尺神经

尺神经ulnar nerve由内侧束发出、支配前臂前群肌的靠尺侧的小部分肌肉、手小鱼际肌和手肌中间群的大部分以及手掌面尺侧一个半指和手背面尺侧二个半指的皮肤。

(四)桡神经

桡神经radial nerve发自后束,支配臂及前臂后群肌、臂及前臂背侧面皮肤和手背面桡侧二个半指的皮肤。

(五)腋神经

腋神经axillary nerve由后束发出,支配三角肌、小圆肌及三角肌区和臂外侧面的皮肤。

4.胸神经前支

胸神经前支共12对,其中第1-11对胸神经前支位于相应的肋间隙中,称肋间神经intercostalnerve;第12对胸神经前支位于第12肋下缘,叫肋下神经subcostal nerve。下6对胸神经前支除支配相应的肋间肌及皮肤外,还支配腹前、外侧壁的肌肉和皮肤。

5.腰丛

腰丛lumbar plexus(图2-56)由第12胸神经前支的一部分,第1-3腰神经前支和第4腰神经前支的一部分组成。位于腰椎两侧,腰大肌的深面,其主要分支有:

(一)股神经

股神经femoral nerve经腹股沟韧带深面下行至股部、支配股前群肌和肌前部、小腿内侧部和足内侧缘的皮肤。

(二)闭孔神经

闭孔神经obturator nerve经小骨盆穿闭膜管至股内侧部,支配股内收肌群及股内侧面的皮肤。

6.骶丛

骶丛sacral plexus(图2-56)由第4腰神经前支的一部分与第5腰神经前支合成的腰骶干以及骶、尾神经的前支编织而成,位于骶骨和梨状肌前面,分支分布于会阴部、臀部、股后部、小腿和足的肌肉与皮肤。其主要分布有

坐骨神经

坐骨神经sciatic nerve自梨状肌下孔出骨盆腔后,经臀大肌深面至股后部,在腘窝上方分为胫神经和腓总神经。沿途发出肌支支配股后群肌。胫神经tibialnerve 为坐骨神经的延续,在腘窝下行至小腿后部,分支支配小腿后群肌、足底肌以及小腿后面、足底和足背外侧的皮肤。腓总神经commonperoneal nerve沿窝外侧壁绕过腓骨颈下行至小腿前区,支配小腿前群肌、外侧群肌以及小腿外侧面、足背和趾背的皮肤。

 

五、脑神经

脑神经与脑相连,自颅腔穿过颅底的孔、裂、管出颅,共12对(图2-57)。其名称为:Ⅰ嗅神经、Ⅱ视神经、Ⅲ动眼神经、Ⅳ滑车神经、Ⅴ三叉神经、Ⅵ展神经、Ⅶ面神经、Ⅷ前庭蜗神经、Ⅸ舌咽神经、Ⅹ迷走神经、Ⅺ副神经及Ⅻ舌下神经。其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ为感觉性神经,Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅺ、Ⅻ主要为运动性神经,Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ为混合性神经。

图2-57 脑神经的分布

1.嗅神经

嗅神经olfactory nerve始于鼻腔嗅粘膜,形成嗅丝,穿过筛孔至嗅球,传递嗅觉冲动。

2.视神经

视神经optic nerve始于眼球的视网膜,构成视神经,穿过视神经管入脑,传导视觉冲动。

3.动眼神经

动眼神经oculomotor nerve发自中脑,经眶上裂出颅入眶,支配眼外肌。

4.滑车神经

滑车神经trochlear nerve发自中脑、经眶上裂出颅入眶,支配眼外肌。

5.三叉神经

三叉神经trigeminal nerve与脑桥相连,大部分为躯体感觉性纤维,其胞体位于三叉神经半月节内,它的中枢突进入脑桥,周围支分为三大支即:眼神经、上颌神经和下颌神经,司头面部皮肤、眶、鼻腔和口腔以及牙髓的一般感觉。三叉神经中小部分纤维为发自脑桥的运动纤维,加入下颌神经,主要支配咀嚼肌。

6.外展神经

外展神经abducent nerve发自脑桥,经眶上裂出颅,支配眼外肌。

7.面神经

面神经facial nerve与脑桥相连,经内耳门入颞骨内的面神经管,出茎乳孔,支配面部表情肌。

8.前庭蜗神经

前庭蜗神经vestibulocochlearnerve起自内耳,经内耳门入颅,由脑桥入脑,传递平衡觉和听觉。

9.舌咽神经

舌咽神经glossopharyngeal nerve为混合性神经,经颈静脉孔出颅,分布于舌和咽。

10.迷走神经

迷走神经vagus nerve(图2-58)为混合性神经,与延髓相连,经颈静脉孔出颅,在颈部与颈总动脉和颈内静脉伴行入胸腔,经肺根后面,在食管周围形成神经丛,随食管穿膈的食管裂孔入腹腔,左侧的组成胃前神经和肝支;右侧的组成胃后神经和腹腔支。迷走神经沿途发出分支支配各器官。其中主要的有:喉上神经、喉返神经等。

图2-58 迷走神经的分布

迷走神经主要含有三种纤维①躯体运动性纤维,支配咽肌、喉肌和大部分腭肌。②副交感性纤维,是迷走神经的主要成分,这些植物性神经的节前纤维经分支至心脏、支气管、食管、胃、肝、胰、脾、小肠及部分大肠的器官旁或器官壁内的神经节,与节内的节后神经元形成突触,节后神经元的轴突支配心肌、胸腹腔脏器的平滑肌及腺体。③感觉性纤维,主要是传导内脏感觉的纤维,其感觉神经元胞体位于结状神经节,属似单极神经元,还有分布于耳廓后部、外耳道皮肤的躯体感觉纤维,其神经元胞体位于颈静脉节,也是假单极神经元。

11.副神经

副神经accessory nerve由延髓发出,经颈静脉孔出颅,支配胸锁乳突肌和斜方肌。

12.舌下神经

舌下神经hypoglossal nerve由延髓发生,经舌下神经管出颅,支配舌肌。

 

六、内脏神经系

内脏神经系也含有感觉性(传入)纤维和运动性(传出)纤维。主要分布于心血管及胸腹盆腔各系统的脏器。

1.内脏感觉性(传入)神经

内脏器官内有很多感受器,包括痛觉感受器、压力感受器和化学感受器等等。内脏感觉神经元胞体为假单极神经元,位于脊神经节和某些脑神经节(如迷走神经的结状节)内,其中枢突经脊神经后根或脑神经进入脊随或脑干;其周围突随内脏运动性神经纤维(交感神经或副交感神经)分布于所支配的器官。

与躯体感受敏锐、定位、定性准确等特性相比,内脏感觉则有阈值较高、定位不明确,定性不清楚的特点。体内同一结构的不同部位可分别由躯体感觉性神经和内脏感觉性神经分布,例如,胸膜和腹膜的壁层为躯体感觉性神经支配,对痛刺激非常敏感、定位准确;而胸、腹膜脏层则由内脏感觉性神经支配,受到刺激时产生持续时间较长、定位不够准确的钝痛。

2.内脏运动性(传出)神经

内脏运动神经即植物性神经,也叫自律或自主神经。它与躯体运动性神经的区别在于:①躯体运动性神经分布于全身骨骼肌,管理“随意”运动;内脏运动性神经分布于心肌、平滑肌及腺体等,管理“不随意”运动。②躯体运动性神经自脑神经运动核或脊髓前角的运动神经元发出后,随脑神经或脊神经直达骨骼肌;内脏运动性神经自脑干或脊髓内的内脏运动神经元发出后,不直接到达它所支配的效应器官,而在中途先终止于某一植物性神经节,与节内神经元形成突触,再由这些神经元发出纤维至效应器。故内脏运动性神经有节前神经元(位于脑干和脊髓,发出节前纤维)和节后神经元(位于周围植物性神经节,发出节后纤维)之分。

内脏运动性神经可依其形态和机能不同,分为交感神经和副交感神经。一般脏器均由交感和副交感两种神经支配,它们在机能上互相拮抗和制约。个别器官和结构,仅由一种神经支配,如大部分血管的平滑肌、立毛肌和汗腺,只有交感神经纤维分布。

(一)交感神经

交感神经sympathetic nerve的低级中枢位于颈8或胸1至腰3节段的脊髓灰质侧角,节前神经元胞体组成中间带外侧核。这些神经元的轴突(节前纤维)随脊髓前根和脊神经走行,穿过椎间孔后,则离开脊神经至交感神经节(图2-59)。

图2-59 交感神经的典型经过

⑴交感神经节

交感神经节是交感神经节后神经元胞体的所在部位。根据其位置可分为椎旁节和椎前节。椎旁节纵行排列于脊柱两侧,上至颅底,下至尾骨前方,每侧有22-25个节,节与节之间由神经纤维(节间支)相连,形成两条纵行的串珠状的神经节链,叫交感干。交感干在颈段有三个节,即颈上节、颈中节和颈下节,颈下节常与胸1交感节合并成星状神经节;交感干在胸段有11-12个节;腰段常有4个节;骶段有4-5个节,在尾骨前方左、右交感干相遇形成一个共同的尾交感节或称奇节。椎前节位于脊柱前方,形状不规则,多位于动脉的起始部。主要有腹腔节,位于腹腔动脉根的两则;主动脉肾节,位于肾动脉根部;肠系膜上节和肠系膜下节,均位于同名动脉的起始部。

⑵交通支

交感干上的神经节借交通支与相应的脊神经相连。交通支可分白交通支和灰交通支。

白交通支,交感神经节前纤维随脊神经出椎间孔后,离开脊神经组成白交通支至椎旁节,因节前纤维有髓鞘反光发亮,故呈白色。由于交感神经节前纤维从C8--3节段的脊髓灰质侧角发出,所以白交通支也只存在于这些节段的脊神经与交感干之间。

灰交通支是由椎旁节发出的节后纤维返回脊神经所构成的,节后纤维是无髓纤维,色泽灰暗,故名灰交通支。所有椎旁节与31对脊神经之间均有灰交通支联系(图2-59)。

⑶交感神经的节前纤维和节后纤维

节前纤维发自脊髓C8-L3节段的中间带外侧核,经前根、脊神经和白交通支进入交感干后,有三种去向:①终止于相应的椎旁节;②在交感干内先上升或下降一段距离,然后终止于上方或下方的椎旁节;③穿过椎旁节,离开交感干,组成内脏大、小神经至椎前节换神经元(图2-60)。

图2-60 植物神经的分布

节后纤维自交感神经节内的节后神经元发出后也有三种去向:①经灰交通支返回脊神经,随脊神经分布到躯干和四肢的血管、汗腺和竖毛肌;②缠络于动脉外膜形成神经丛,并随动脉分布到所支配的器官;③形成神经,直接到所支配的器官,如心神经。

(二)副交感神经

副交感神经parasympatheticnerve的低级中枢位于脑干的副交感神经核和脊髓骶2-4节段的中间带外侧核,由此发出的节前纤维,随有关的脑神经(Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ)和骶神经走行,至器官旁或器官内的副交感神经节(终节)与节后神经元形成突触联系,由节后神经元发出的节后纤维分布于心肌、平滑肌和腺体。

由于副交感神经节居于器官内或靠近所支配之器官,所以副交感神经的节前纤维长而节后纤维短(图2-60)。

副交感神经根据其低级中枢的位置可分为颅部和骶部。

颅部副交感神经的节前纤维分别随动眼神经、面神经、舌咽神经和迷走神经走行。伴随动眼神经者,在睫状节换神经元,节后纤维支配眼球瞳孔括约肌和睫状肌。参加面神经者,在蝶腭节、下颌下节换神经元,节后纤维支配泪腺、下颌下腺和舌下腺等。随舌咽神经走行者,在耳节内换神经元,节后纤维支配腮腺。参加迷走神经的副交感节前纤维,至胸、腹腔脏器,在终节换神经元后,节后纤维支配胸腔器官和除降结肠和乙状结肠以外的所有腹腔脏器。

骶部副交感神经的节前纤维,随骶2-4神经出骶前孔,构成盆内脏神经,加入盆丛,从盆丛分支到降结肠、乙状结肠及盆腔脏器,在终节换神经元后,支配上述器官。

3.内脏神经丛

交感神经、副交感神经和内脏感觉性神经在分布中,常常互相交织在一起,共同形成内脏神经丛。各丛的名称按其所围绕的动脉或所分布的脏器而得名。例如,位于心底部的心丛、肺根周围的肺丛、腹腔动脉和肠系膜上动脉根部周围的腹腔丛以及直肠两侧的盆丛等等。

 

七、感觉器官简介

机体通过感受器接受内、外界环境各种刺激,并把刺激能量转变为神经冲动,经感觉神经传到中枢神经,建立机体与内、外环境间的联系。感受器根据所在部位和所接受刺激的来源,可分为三类:①内脏感受器,分布于内脏和血管等处,接受来自内脏、血管等内环境的刺激(如压力、化学、温度、渗透压等)。②本体感受器,分布于肌肉、肌腱、关节等处,接受运动的刺激。③外部感受器,分布于体表或与外界接触的部位,接受外环境的刺激(如温、痛、触、压、光、声、嗅、味等)。

感受器receptor的结构简繁不一,简单者如分布于皮肤、粘膜等处的的游离神经末梢,感受痛刺激。较复杂者由感受神经末梢及一些细胞或组织共同形成感受小体,如真皮内接受触觉的触觉小体,皮下组织内接受压觉的环层小体等。此外,最复杂的是除末梢感受器外,还具有许多辅助装置,共同形成特殊的感受器官。重要的感觉器官有:

视器位于眶内,由眼球及其辅助装置组成。眼球主要感受光波的刺激,经视神经传入脑。

位听器包括听器和位觉器两部分。这两部分机能上虽然不同,而结构上难以分割开。位听器由外耳、中耳和内耳三部分组成。外耳和中耳是波传导的装置,内耳前部的蜗管接受声波刺激;中、后部为接受位觉刺激的椭圆囊、球囊和半规管。位听器经前庭蜗神经将冲动传导至脑。

嗅器位于鼻腔后上部粘膜内,感受空气中气味的刺激,经嗅神经传至脑。

味器即味蕾,人类的味器主要分布于舌粘膜上的菌状乳头和轮廓乳头内,少数分布于软腭、咽和会厌处的粘膜,经面神经、舌咽神经等传至脑。

 

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